【摘要】 土壤有机质(SOM)保留的陆地碳(C)比植物和大气加起来还要多，因此是地球系统研究的一个主要焦点。

最近的证据表明，稳定的土壤有机质中有很大一部分来自微生物坏死块，这可以通过测量生物标志物氨基糖来评估。然而，在全球范围内，我们对土壤剖面中氨基糖的垂直分布和控制的理解仍然有限。Ni[1]等人综合了131个森林、草地和农田不同土层中氨基糖相对于土壤质量(mg/g土壤)和土壤有机碳(C)浓度(mg/g C)。

 

研究发现，土壤氨基糖浓度随土层深度呈下降趋势。氨基糖浓度与土壤有机碳和微生物量碳浓度呈正相关。在微团聚体(<2 μm)和低碳氮比土壤中，氨基糖在土壤有机碳中所占比例显著较高。微生物生物量碳和土壤pH分别对表层土壤氨基糖浓度有正、负影响，对总氨基糖浓度变化的贡献率为58.8%。这些结果表明，在决定微生物残留物在土壤中的长期持久性方面，土壤生物地球化学性质比气候变量和纬度更重要。

 

土壤有机质(SOM)保留的陆地碳(C)比植物和大气加起来还要多，因此是地球系统研究的一个主要焦点。SOM最终源于植物碎屑的逐步分解。这一过程是微生物生长和活动的结果：植物凋落物的分解是由土壤微生物产生的胞外酶进行的，植物凋落物中的大量C和营养物质在转化为SOM之前被微生物生物量同化。

 

土壤活微生物利用植物来源的C和养分来构建生物量，细胞死亡后的死亡微生物残留物直接导致SOM。因此，更不稳定的底物可能引发更高的微生物C利用效率，更多的代谢产物被纳入稳定的微生物残留物衍生的SOM中。然而，最终控制SOM长期持续存在的是微生物来源的SOM的分解，以及微生物难以分解的环境中有机矿物组合的化学和物理稳定。了解微生物衍生的SOM形成和稳定的机制对于理解陆地碳循环非常重要。

 

氨基糖是土壤微生物坏死团的特异性生物标志物。植物不含有大量的氨基糖，相对于土壤中与微生物坏死块结合的氨基糖，微生物生物量中的游离氨基糖是稀缺的。因此，可以从微生物细胞壁成分中水解的结合氨基糖，如真菌几丁质和细菌肽聚糖和糖蛋白，已被广泛用作微生物残留物的替代品。在土壤微生物中发现了多达26种氨基糖，但在大多数研究中，只有葡萄糖胺、半乳糖胺、乳酸菌酸和甘露糖胺四种氨基糖被量化。葡萄糖胺被认为主要来源于真菌的几丁质，而乳酸菌酸主要存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。

 

在过去的二十年中，越来越多的测量土壤氨基糖的研究已经发表，氨基糖经常被用于评估各种生态系统中微生物对SOM的贡献。一般来说，氨基糖对土壤C的贡献平均为2-5%，这表明来自土壤微生物坏死块的氨基糖相对于活的微生物成分(如磷脂脂肪酸(PLFAs)。例如，一些研究发现，温带阔叶林中氨基糖C的浓度是微生物PLFAs的5-25倍。这些发现表明，在生物量周转后，微生物坏死块可能会持续被封存在土壤中而不被分解，尽管这些微生物残留物如果不被矿物基质阻挡，降解可能会很快。土壤中活真菌和细菌群落的全球分布在空间上存在差异，并且与当地环境条件(如土壤pH)。然而，目前尚不清楚微生物坏死团块在多大程度上与不同生态系统中的微生物生物量相耦合，这些生态系统在全球范围内的化学和物理性质各不相同。

 

图1. 全球分布的土壤氨基糖测量包括在该研究中。[1]

 

图2. 2. 氨基糖相对于土壤质量的浓度(a)在整个土壤剖面和(b)在不同土壤深度。(c)不同深度土壤有机碳(c)中氨基糖的比例。所有的数据都是基于散装土壤，而不是不同团聚体尺寸的土壤组分。[1]

 

天然林、草地和管理耕地土壤氨基糖浓度随土壤有机碳浓度的增加而显著增加，为微生物坏死块对土壤有机碳积累的决定作用提供了全球尺度的证据。表层土壤中氨基糖含量和氨基糖在有机碳中所占比例在深层土壤中显著高于表层土壤，占土壤有机碳的6.19 ~ 8.33%。各生态系统中，表层土壤微团聚体和富粘土壤中氨基糖含量和有机碳中氨基糖所占比例均较高。土壤微生物量C和pH对氨基糖的控制比对纬度和气候的控制更强。这些结果表明，土壤生物地球化学条件而不是纬度变化是土壤中微生物来源的SOM积累的主要决定因素。

 

[1] Ni, X., Liao, S., Tan, S., Wang, D., Peng, Y., Yue, K., . . . Yang, Y. (2020). A quantitative assessment of amino sugars in soil profiles. Soil Biology and Biochemistry, 143, 107762.

 

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